中德隆脊叶蝉族的分类和系统发育研究（半翅目：叶蝉科：角顶叶蝉亚科）

【摘要】：隆脊叶蝉族Paralimnini是角顶叶蝉亚科中较大的族,全世界已知139属931种,广泛分布于全球各地。该族昆虫在维管植物的韧皮部刺吸取食,夺取植物营养、造成机械损伤,主要为害禾本科植物,许多种类传播病原物,造成更大危害。隆脊叶蝉族昆虫外部形态相似,主要通过雄性生殖器特征进行区分,属间关系不明确,而且许多区域缺乏研究。中国和德国是旧世界东西两侧生物多样性丰富的国家,但对该族缺乏系统研究,家底不明。本研究通过对两个国家隆脊叶蝉族的系统分类,明确其区系组成,并首次基于80个形态特征结合核基因28S r DNA、H3和线粒体基因16S r DNA等多基因分子数据对该族51属102种进行了属种间的系统发育分析。全文共记述中国和德国的隆脊叶蝉族46属98种,其中包括1新属,短茎叶蝉属Brevipenisus gen.nov.和9个新种,包括超长双臂多突叶蝉Arocephalus maxitettix sp.nov.,花瓣短茎叶蝉Brevipenisus petalinus sp.nov.,细长臂叶蝉Diplocolenus gracilis sp.nov.,圆角缺突叶蝉Destitutus arctus sp.nov.,太白吉岭叶蝉Jilinga taibaiensis sp.nov.,相离头突叶蝉Sorhoanus splitus sp.nov.,斜突光叶蝉Futusujinus dietrichi sp.nov.,宽片光叶蝉Futusujinus hastatus sp.nov.和平截光叶蝉Futusujinus truncatus sp.nov.(后3新种已发表)。另外,共发现7中国新记录属、10中国新记录种以及确认四个新异名;编制了分属、种级检索表,提供了67个外部形态图和86个雄性生殖器特征图。基于80个形态特征,以角顶叶蝉属Deltocephalus为外群,利用Wincladaver.1.00.08和TNT ver.1.1软件对隆脊叶蝉族41个属69个代表种进行系统发育分析,获得1棵严格合意树。研究结果支持隆脊叶蝉族为单系群,长带叶蝉属Parapotes是最为原始的类群,沙叶蝉属Psammotettix、长臂叶蝉属Arocephalus等包括多代表种的属均为单系群,其中光叶蝉属Futasujinus、横春叶蝉属Hengchunia、微突叶蝉属Takagiella和尖头叶蝉属Yanocephalus等均属于隆脊叶蝉族。此外,本研究选取了6个雌虫的形态的特征,如雌虫前翅长与腹长之比和雌虫腹板第七节的形状分别在重要的节点处提供衍征支持,形成了部分内群的进化方向,在形态系统发育中起到了重要的作用,是隆脊叶蝉族的重要形态特征。提取并获得了51属102种的核基因28S r DNA、H3和线粒体基因16S r DNA共247条序列;应用RAx ML7.0.3与Mr Bayes 3.1.2软件,构建10棵单基因和联合基因系统发育树。研究结果表明,双钩叶蝉属Arthaldeus不是单系群,其中细突双钩叶蝉Arthaldeus arenarius最先分化出来;沙叶蝉属Psammotettix和头突叶蝉属Sorhoanus作为隆脊叶蝉族中种类数较多的两个属,均为单系群。联合基因的BI树清晰的给出隆脊叶蝉族属种间的关系,比28Sr DNA和H3的联合基因的BI树更优化,与16S r DNA单基因的BI树较为相似。3联合基因的ML树与BI树,拓扑结构相似,除Arthaldeus外,隆脊叶蝉族的每个属的不同种类均聚合在一起且具有较高的支持率,即均为单系群。隆脊叶蝉族各属的核基因序列相似度高,而线粒体基因序列差异更显著,因此线粒体基因对联合基因系统发育树的影响最大,更有助于隆脊叶蝉族各属种间的系统发育分析。本研究为目前隆脊叶蝉族的分类系统提供了分子依据。利用形态与分子数据对26属45种通过Mr Bayes软件,构建系统发育树。研究结果表明分子数据对系统发育树拓扑结构的有决定性影响,形态数据的增加提高了系统发育树的整体支持率。角顶叶蝉族与隆脊叶蝉族互为姐妹群,除Arthaldeus属外,隆脊叶蝉族各属均为单系群并且具有较高的支持率,对突叶蝉属Cosmotettix与环带叶蝉属Calamotettix、隆脊叶蝉属Paralimnus与扁茎叶蝉属Paramesus、长臂叶蝉属Diplocolenus与爪突叶蝉属Turrutus、双突叶蝉属Errastunus与指突叶蝉属Adarrus、尖头叶蝉属Yanocephalus与光叶蝉属Futasujinus以及细突叶蝉属Henschia与黄绿叶蝉属Mocuellus等互为姐妹群。研究结果给出了41个代表属的属间和属内关系,为目前隆脊叶蝉族的分类系统提供了更多的形态和分子依据。